ΕΚΔΥΣΤΕΡΟΕΙΔΗ ΚΑΙ Ο ΚΥΚΛΟΣ ΤΗΣ ΕΚΔΥΣΗΣ

     Τα έντομα, με βάση το βιολογικό τους κύκλο, διαιρούνται σε τρία είδη:

   1)    Αμετάβολα. Είναι τα έντομα εκείνα τα οποία μετά την έξοδό τους από το αυγό και μέχρι το τέλος βιολογικού τους κύκλου, δεν παρουσιάζουν καμία μεταβολή στη μορφολογία τους. Η μόνη διαφορά που παρατηρείται είναι στο μέγεθός τους, καθώς μεγαλώνουν σε μέγεθος όσο μεγαλώνουν και σε ηλικία. Τα έντομα αυτά είναι και τα παλαιότερα στην εξελικτική τους πορεία.

2)    Ημιμετάβολα. Τα έντομα αυτά μετά την έξοδό τους από το αυγό παρουσιάζουν μια κάποια μορφολογική διαφοροποίηση έως ότου φτάσουν στο στάδιο του ακμαίου. Σε καμιά περίπτωση δεν παρουσιάζουν μεταμόρφωση και δεν έχουν το στάδιο της νύμφης.  Τα στάδια στην βιολογία αυτών των εντόμων είναι: αυγό – νεαρό – ακμαίο.

3)    Ολομετάβολα. Τα έντομα αυτά είναι τα τελευταία που εμφανίζονται στην εξελικτική πορεία τους. Μετά την έξοδό τους από το αυγό τα έντομα έχουν την μορφή προνύμφης, ενώ παρουσιάζουν στάδιο νύμφωσης και μεταμόρφωση. Μετά την μεταμόρφωση, η οποία λαμβάνει χώρα στο στάδιο της νύμφης, τα ενήλικα άτομα που προκύπτουν  δεν παρουσιάζουν καμιά ομοιότητα με το προηγούμενο στάδιο της προνύμφης, τόσο μορφολογικά όσο και σε σχέση με τη φυσιολογία τους αλλά και με την ηθολογία τους. Έτσι λοιπόν, τα στάδια στην βιολογία των ολομετάβολων εντόμων είναι: αυγό – προνύμφη – νύμφη – ακμαίο.

στην παρούσα μελέτη θα ασχοληθούμε με τα ολομετάβολα έντομα και ειδικότερα με το στάδιο της προνύμφης. Στα περισσότερα είδη εντόμων, παρατηρούμαι 4-5 στάδια προνύμφης ( προνυμφικά στάδια ). Σε κάθε ένα προνυμφικό στάδιο οι προνύμφες μεγαλώνουν σε μέγεθος. Για να μπορέσει να πραγματοποιηθεί αυτό ( η μετάβαση δηλαδή από ένα προνυμφικό στάδιο, στο επόμενο ), θα πρέπει η προνύμφη να αποβάλει τον εξωσκελετό της. Αυτό ακριβώς είναι που ονομάζομαι έκδυση. Τα εσωτερικά όργανα της προνύμφης μεγαλώνουν όσο αυτή τρέφεται και μεγαλώνει σε ηλικία. Θα πρέπει λοιπόν να αποβάλει τον εξωσκελετό της και να δημιουργήσει έναν μεγαλύτερο, μέχρι το επόμενο προνυμφικό στάδιο κατά το οποίο θα ξαναγίνει η ίδια διαδικασία. Στο στάδιο της προνύμφης ο εξωσκελετός δεν είναι τόσο ισχυρά χιτινισμένος γεγονός που κάνει την έκδυση, κατά κάποιον τρόπο, ευκολότερη.

            Η έκδυση είναι μια διαδικασία πολύ σημαντική στη βιολογία του εντόμου. Αν κάποια έκδυση δεν πραγματοποιηθεί σωστά, τότε το έντομο οδηγείται στο θάνατο. Αν λοιπόν έχουμε ακριβή γνώση για το πώς ακριβώς γίνεται η έκδυση, τότε  μπορούμε να παρέμβουμε σ΄ αυτήν  και να σταματήσουμε την βιολογική  τους συνέχεια, θανατώνοντας ουσιαστικά τα άτομα αυτά. Αυτό ακριβώς  κάνουν και τα περισσότερα βιολογικά σκευάσματα. Ποια όργανα του εντόμου και ποιες ορμόνες ελέγχουν την διαδικασία της έκδυσης; Σ’ αυτά τα ερωτήματα θα προσπαθήσουμε να ρίξουμε λίγο φως στην παρούσα εργασία.

Οι ορμόνες έκδυσης ή εκδυσόνες  ( moulting hormone )  είναι η α-εκδυσόνη και β-εκδυσόνη ή όπως συχνότερα χρησιμοποιείται στην ορολογία, 20-υδροξυεκδυσόνη. Η σύνθεση της α-εκδυσόνης πραγματοποιείται στους προθωρακικούς αδένες, οι οποίοι βρίσκονται στο μπροστινό μέρος του θώρακα. Η διαταγή σύνθεσης της α-εκδυσόνης έρχεται από τα νευροεκκριτικά  κύτταρα   του υπεροισοφαγικού γάγγλιου με την μορφή πολυπεπτιδικής ορμόνης. Η ορμόνη αυτή  είναι μία προθωρακικοτρόπος ορμόνη, η οποία πιθανόν να μεταβιβάζεται στα Corpora  Cardiaca όπου και αποθηκεύεται.  (  τα Corpora Cardiaca είναι ζεύγος γαγγλίων του οισοφαγικού συμπαθητικού νευρικού συστήματος, το οποίο βρίσκεται στο κάτω μέρος του πεπτικού σωλήνα. Στο ζεύγος αυτό γαγγλίων αποθηκεύεται και στη συνέχεια απελευθερώνεται το σύνολο των προϊόντων των νευροεκκριτικών κυττάρων. ) Με την έκκριση της αυτής της προθωρακιτρόπου ορμόνης στην αιμολέμφο, μεταφέρεται στους προθωρακικούς αδένες όπου και διεγείρει την έκκριση της α-εκδυσόνης.

            Η α-εκδυσόνη μετατρέπεται σε 20-υδροξυεκδυσόνη, στα λιπώδη σωμάτια, η οποία  διεγείρει τα σωματικά κύτταρα στην έναρξη της μίτωσης και τα υποδερμικά κύτταρα προκαλώντας την διαδικασία της αποβολής του παλιού και της έναρξης  του νέου δερματίου. Με τη διαδικασία αυτή ξεκινά ο κύκλος της έκδυσης. Η παρουσία της νεανικής ορμόνης ( juvenile hormone ) εμποδίζει την ανάπτυξη των χαρακτηριστικών  του ενηλίκου, έχοντας με τον τρόπο αυτό την προνύμφη του επόμενου σταδίου.

            Είναι χρήσιμο στο σημείο αυτό να πούμε κάποια πράγματα για τις νεανικές ορμόνες ( juvenile hormone ). Αναφέρονται και ως ειδικές θηλυκές πρωτεϊνες ( female specific protein) και επάγουν την βιτελλογένεση,  την ωοτοκία και την παραγωγή φερομονών. Οι αναπαραγωγικές λειτουργίες των αρσενικών εντόμων φαίνεται να είναι υπό τον έλεγχο των νεανικών ορμονών.

            Σε σύντομο χρονικό διάστημα από την εμφάνιση των ενηλίκων ατόμων , οι θωρακικοί αδένες εξαφανίζονται ενώ οι ιστοί διατηρούν την ικανότητα ανταπόκρισης στην ορμόνη αυτή. Η α-εκδυσόνη είναι ένα στεροειδές και διαφέρει από την 20-υδροξυεκδυσόνη ( ή εκδηστερόνη ) η οποία είναι η κυρίως δραστική ορμόνη. Κατά τη διάρκεια της έκδυσης, η περίσσεια  εκδυσόνης ( α-εκδυσόνης ) απενεργοποιείται από ένζυμα των λιπωδών σωματίων ενώ τόσο η εκδυστερόνη ( 20-υδροξυεκδυσόνη) όσο και η νεανική ορμόνη (  juvenile hormone ) είναι εξίσου απαραίτητες  για τη διαδικασία της έκδυσης.

            Στις προνύμφες η α-εκδυσόνη συντίθεται στους προθωρακικούς αδένες ενώ στα ενήλικα άτομα των περισσοτέρων ειδών ( και ιδιαίτερα των Διπτέρων ) η σύνθεση των εκδυστεροειδών λαμβάνει χώρα στις ωοθήκες. Στα ενήλικα άτομα των Διπτέρων η νεανική ορμόνη ( juvenile hormone ) επάγει τη σύνθεση της 20-υδροξυεκδυσόνης στις ωοθήκες και με τη σειρά της την σύνθεση της βιτελλογενίνης στα λιπώδη σωμάτια. Στο A. aegypti ( κουνούπι της Αιγύπτου ή Τίγρης ) η βιτελλογένεση προϋποθέτει τη τροφή με αίμα για να καταστεί δυνατή η σύνθεση της 20-υδροξυεκδυσόνης. Εκδυστεροειδή και νεανική ορμόνη φαίνεται να σχετίζονται  με την ωρίμανση των ωοθηκών στα Δίπτερα. Επίσης έχει βρεθεί πως σε κάποιες κατσαρίδες τα εκδυστεροειδή ανενεργοποιούν  τα αλλαντοειδή σωμάτια ( Corpora Allata ) κατά την χοριογένεση όπου αναστέλλουν την σύνθεση της νεανικής ορμόνης.         ( Corpora Allata είναι ζεύγος αδένων εξωδερμικής προελεύσεως που τα συναντάμε ως ζεύγη σωματιδίων στα περισσότερα είδη. Βασική τους λειτουργία είναι η σύνθεση της ορμόνης νεότητας ).

                                       ΤΡΙΑ ΠΑΡΑΔΕΙΓΜΑΤΑ

            Στην οικιακή μύγα, Musca domestica,  η παραγωγή φερομόνης αρχίζει να αυξάνει παράλληλα με την παραγωγή εκδυστεροειδων στην αιμολέμφο. Σε άτομα στα οποία αφαιρέθηκαν οι ωοθήκες δεν παράγεται φερομόνη ( Adams et al, 1983 ). Η επανεμφύτευση  ωοθηκών ή η χορήγηση 20-υδροξυεκδυσόνης, οδήγησε στη παραγωγή φερομονών. Το ίδιο φαινόμενο συμβαίνει και στη Δροσόφυλλα, Drosophila melanogaster, αλλά και σε άλλα Δίπτερα ( Bownes, 1982 και Jovett and Postlehwait, 1980 ).  Ένα πιθανό συμπέρασμα θα μπορούσε να είναι πως  στα Δίπτερα τα εκδυστεροειδη παίζουν το ρόλο που παίζουν οι νεανικές ορμόνες , στις υπόλοιπες τάξεις εντόμων. Οι νεανικές ορμόνες ( juvenile Hormone ) φαίνεται να ελέγχουν την ωρίμανση των ωοθηκών, τη βιτελλογένεση και την παραγωγή φερομόνης.

            Μελέτη των Gray and Lafont, έδειξε πως στη  Drosophilla melanogaster ο σχηματισμός του κελύφους του αυγού ελέγχεται από τα εκδυστεροειδη. Ο Chang ( 1994 ), αναφέρει πως ο χώρος σύνθεσης  της α-εκδυσόνης  στο Aeides  aegypti,  είναι τα θυλακοκύτταρα. Θα πρέπει όμως προηγουμένως το έντομο να τραφεί με αίμα. Η α-εκδυσόνη στη συνέχεια θα διεγείρει τη βιτελογένηση στο λιπώδη ιστό. ( η βιτελλογένηση συναντάται σε όλα τα ωοτόκα ζώα.  Αποτελεί τη φάση εκείνη της ωογένησης  κατά την οποία τα ωοκύτταρα αναπτύσσονται γρήγορα κυρίως με την εναπόθεση λεκίθου από την αιμολέμφο. Οι πρωτείνες της λεκίθου ( βιτελλίνες ) συντίθενται  από τα πρόδρομα μόρια, τις βιτελλογενίνες ).

            Σε μελέτη του οι Agui et al ( 1985 ), μελέτησαν το ρόλο των εκδυστεροειδών και τζουβενοειδών ( juvenoids ) στην παραγωγή βιτελλογενίνης και την ανάπτυξη θυλακοκυττάρων  του Musca domestica.  Σύμφωνα με τη μελέτη αυτή, η παραγωγή της βιτελλογενίνης ήταν 5,7 φορές μεγαλύτερη σε θηλυκά άτομα που χορηγήθηκε α-εκδυσόνη  σε σχέση με τον μάρτυρα.

            Η έκδυση στα έντομα είναι ένα υψηλά  συντονισμένο αναπτυξιακό πρόγραμμα. Ξεκινάει  με την απόλυση, ακολουθούμενο από τη σύνθεση μιας σειράς πρωτεϊνών του δερματίου  και τελειώνει με την έκδυση του παλιού δερματίου καθώς και με τη σκλήρυνση  του καινούργιου. Η τελική διαδικασία της σκλήρυνσης εξαρτάται από την DDC ( dopa decarboxylase ), ένα ένζυμο απαραίτητο για τη μετατροπή της dopa σε  dopamine.

            Ποικίλα παράγωγα  της ντοπαμίνης  χρησιμοποιούνται  σε αντιδράσεις βιοσύνθεσης μορίων με σκοπό της σκλήρυνση  του δερματίου. Αυξημένη  δραστηριότητα της DDC  παρατηρείται της περίοδο της έκδυσης και ακόμη μεγαλύτερη την περίοδο της σκλήρυνσης του δερματίου. Στις μύγες, αντίθετα, η δραστηριότητα της DDC παρατηρείται κατά τη νυμφοποίηση όταν το προνυμφικό δερμάτιο  μετασχηματίζεται σε σκληρυμένο.

            Η αύξηση της δραστηριότης της DDC  ακολουθεί αυστηρά την αύξηση των εκδυστεροειδών, ενώ το m.R.N. A  για DDC  επάγεται από την 20-υδροξυεκδυσόνη. Αντίθετα,  στην προνυμφική προς νυμφική και νυμφική προς ακμαίο έκδυση του Calliphora sp. και της Drosophilla sp.η δραστηριότητα της DDC   αυξάνει μόνο μετά την πτώση των εκδυστεροειδών υποδεικνύοντας ως δεν υφίσταται ρύθμιση από τα εκδυστεροειδή . αποδεικνύεται έτσι πως η ρύθμιση της έκφρασης της DDC  είναι πλήρως πολύπλοκη.

            Άλλωστε, η γενικότερη φυσιολογία των εντόμων ακολουθεί ένα μοντέλο που περισσότερο μοιάζει με χαοτικό παρά με προγραμματικό. Από είδος σε είδος μπορεί να έχουμε έως και ακραίες διαφορές όχι μόνο στον κύκλο έκδυσης και στα εκδυστεροειδή, γενικότερα στη λειτουργία τους.

ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ.

1)    Adams T.S. and Gerst J.W. 1993. Effect of diet on vitellogenin, vitellin and ecdysteroid levels during the seconds cycle of oogenesis in the housefly, Musca domestica, maintained on sucrose.

2)    Adams T.S. and Filipi P.A. 1988. Interaction between juvenile hormone , 20 HE, the corpus cardiacum-allatum complex, and the ovaries in regulating vitellogenin levels in the housefly. Musca domestica.

3)    Adams T.S. and Nelson D.R. 1990. The influensces of diet on ovarian maturation, mating and pheromone production in the housefly, Musca domestica.

4)    Adams T.S. and Gerst J.W. 1991. The effect of pulse0feeding a protein diet on ovarian maturation, vitellogenin levels and ekdysteroid titre in housefly, Musca domestica, maintrained on sucrose.

5)    Adams T.S. and Filipi P.A. 1983. Vitellin and vitellinogenin concetraions during oogenosis in the first  gonotropic cycle of the housefly, Musca domestica.

6)    Agui A,  Izumi S  and Tomino S. 1985b. The role of ecdysteroids and juvenoids in vitellogenin levels and follicle development in the housefly, Musca domestica.

7)    Agui A., Shimada T., Izumi S. and Tomino S. 1991. Hormonal control of vitellinogenin concentrations during oogenesis in the first  gonotropic cycle of the housefly, Musca domestica.

8)    Bownes M. 1982. The role of 20-hydroxyecdysone in yolk-pollypeptide synthesis by male and female fat bodies of Drosophila melanogaster.

9)    Gray V. and Lafont R. 1994. Metabolism of ecdysone and 20-hydroecdysone in Adult  Drosophilla melanigaster.

ΕΛΛΗΝΙΚΗ ΒΙΒΛΙΟΓΡΑΦΙΑ

1)    Τζανακάκης Μ.Ε. 1980. Μαθήματα εφαρμοσμένης εντομολογίας. Μέρος β΄.

2)    Τσαπικούνης Α.Φ. 1995. Έντομα, ειδικά θέματα  φυσιολογίας γεωργικού ενδιαφέροντος.

Τάσος Σαββίδης

05/03/2016.